Хиллери Хармар. Разведение собак

Теоретические основы разведения

Разведение собак это смесь искусства и науки, к которой нужно добавить чуточку везения, еще немножечко гениальности и, конечно, неиссякаемого оптимизма разведенца.
Большинство собаководов приходят к разведению собак случайно. Они вообще любят животных и однажды приобрели щенка просто как любимца. Если случится так, что эта собака будет привлекательной, обязательно кто-то посоветует выставить ее. Будучи увлеченным своей первой выставкой, а может и получив один — два приза, а также встретив там заядлых разведенцев, такой любитель вскоре решает купить суку той же породы к своему любимому кобелю и, если щенки этой породы будут выгодно проданы, то это обычно воспринимается как получение денег за старую веревку. Вскоре появляется новый питомник!
Итак, большинство разведенцев, основывая свои питомники, работают на случайно подобранном поголовье. Разведенцы, которые занимались какой-то одной породой несколько лет, а затем решают переключиться на другую породу или добавить новые породы в свой питомник, обычно имеют больше успеха и занимаются новой породой с большими знаниями и смыслом. Мало кто из начинающих разведенцев предполагает, начиная дело, что в разведении собак есть что-то большее, чем спаривание любого кобеля с любой сукой, получение щенков и их продажа.
Однако разведение собак может дать думающему разведенцу огромное удовлетворение, значительно превосходящее чувство от полученных на выставке призов, какую бы радость они не доставляли.
Большинство заводчиков занимается разведением собак как хобби, но хобби иногда приносящим доход. Большинство из них, оплатив участие в выставках и счета своих ветеринаров, могут совсем не получить никакой прибыли. Однако если заводчики живут в отдаленных местах на уединенных фермах, то разведение и экспонирование собак на выставках являются прекрасным способом обзавестись большим числом друзей, хотя, к сожалению, приходится признать, что в случае успеха, разведенцы собак также неизбежно приобретают завистливых врагов. И все же, для большинства разведенцев выставка собак это чудесная возможность на день отключиться от обыденной повседневности, потому что здесь всегда будут дополнительно и волнение и напряженность.
Генетика — чрезвычайно трудная наука. В ней есть множество исключений из правил и множество еще неизвестного. Обычно разведенцы не имеют ни времени, ни склонности для серьезного изучения генетики. Тем не менее, есть ряд превосходных книг по генетике собак, изучение которых было бы для них полезным. Попытка научиться понимать длинные и трудные генетические термины и даже сравнительно простые слова отнимает у среднего собаковода много времени. Однако все собаководы должны постараться понять самое простое в генетической теории Менделя — «доминантный» и «рецессивный» ген или признак. Это понять просто и можно применить непосредственно в разведении собак, особенно потому, что значительное число серьезных недостатков в породе обусловлены рецессивными генами. Собаководы, которые руководствуются просто здравым смыслом и своими личными наблюдениями могут получать очень хороших собак, таких же хороших как селекционеры и генетики, но опыт, необходимый для достижения высоких результатов, будет накапливаться у них значительно медленнее, чем если бы они понимали причины сохранения в природе недостатков и пороков.
Основоположником современной генетики был Грегор Иоганн Мендель (1822–1884 гг.). Он открыл закон наследственности, хотя ничего не знал о генах и хромосомах, а эти знания значительно помогли бы его работе. К сожалению, важность открытий Менделя была признана лишь 18 лет спустя после его смерти. Мендель открыл, что при спаривании двух индивидуумов, различающихся каким либо признаком, один из признаков может появиться в потомстве, другой нет. Он назвал проявляющийся признак «доминантным» (подавляющим), а другой — «рецессивным» (подавляемым). Понимание этого закона наследственности может значительно помочь и собаководам.
Для понимания смысла разведения надо начать с самого начала — с зарождения новой жизни. Клетка является единицей жизни и происходит от другой живой клетки. Каждое животное является продуктом слияния двух родительских клеток в одну — дочернюю.
При зарождении новой жизни один и только один сперматозоид (отцовская клетка) проникает через оболочку яйцеклетки (материнская клетка). Оболочка яйцеклетки после этого немедленно утолщается и препятствует проникновению других сперматозоидов. Но до созревания сперматозоида мужская клетка, содержащая двойной набор хромосом, делится на две так, что половина хромосом (один набор) переходит в одну часть, а другая половина (такой же набор) — во вторую. Таким образом, в каждой половой мужской клетке — сперматозоиде содержится одинарный набор хромосом. Женская половая клетка — яйцо, образуется аналогичным способом и также содержит одинарный набор хромосом. Объединение двух половинок — двух половых клеток — сперматозоида и яйцеклетки — при котором каждая хромосома находит себе «партнера» из другой клетки, образует новую клетку из которой может развиться новое живое существо, несущее в себе хромосомы обоих родителей — снова двойной набор хромосом.
Но не все хромосомы находят себе «партнеров» при слиянии родительских половых клеток, например хромосомы, определяющие пол.
Женская клетка имеет только один вид половой хромосомы, которая называется X-хромосомой. Мужская половая клетка может иметь X и Y-хромосому, но не обе. Какая из них соединится с женской X-хромосомой является делом случая. Если это будет X-хромосома, то зародыш будет женского пола «XX». Если это будет Y-хромосома, то зародыш будет мужского пола «XY». Это свойственно всем млекопитающим.
В момент соединения двух половин родительских клеток начинается новая жизнь. В такой крошечной клетке находится прообраз будущей собаки, из нее образуется кровь, нервная система, шерсть, мускулы, кости, от нее зависит цвет глаз, пол — фактически вся будущая собака.
Первая клетка делится на две, затем на четыре, восемь, шестнадцать и т. д. и они продолжают быстро умножаться. Каждая клетка имеет ядро, которое является наиболее важным компонентом. В нем содержится сеть нитевидных структур, которые вытягиваются в нити, называемые хромосомами. Пары хромосом (по одной от каждого родителя) держатся вместе и несут на себе множество ультрамикроскопических единиц, которые называются гены, они также парные.
Ген — есть единица наследственности и единственное физическое звено цепи, связывающее поколения. Гены распределены таким образом, что каждый занимает специальное место на собственной хромосоме. Каждый ген несет свои наследственные качества и контролирует проявление различных физических и психических характеристик у взрослого живого существа. У собаки 78 хромосом (39 пар), которые содержат тысячи генов. Гены остаются неизменными от поколения к поколению, если не произойдет мутация. При хромосомной наследственности влияние родителей одинаковое, исключая случаи наследственности, связанное с полом. Гены одной хромосомы наследуются, как правило, вместе. Каждая конкретная характеристика или признак живого организма определяются своим геномом, половина которого унаследована от одного из родителей, половина от другого. Разведенцу наиболее важно знать о тех генах — носителях признаков, которые имеют доминантно — рецессивную взаимосвязь.

Рецессивные гены

РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН (т. е. признак, им определяемый) МОЖЕТ НЕ ПРОЯВЛЯТЬСЯ У ОДНОГО ИЛИ МНОГИХ ПОКОЛЕНИЙ пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого из родителей (внезапное проявление такого признака у потомков не следует путать с мутацией).
Собаки, имеющие лишь один РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН — определитель какого-либо признака, не проявят это признак, так как действие рецессивного гена будет замаскировано проявлением влияния парного ему ДОМИНАНТНОГО ГЕНА. Такие собаки (носители рецессивного гена) могут быть опасны для породы, если этот ген определяет появление нежелательного признака, потому что будет ПЕРЕДАВАТЬ ЕГО СВОИМ ПОТОМКАМ, а те далее и он таким образом сохранится в породе. Если случайно или необдуманно свести в пару ДВУХ НОСИТЕЛЕЙ ТАКОГО ГЕНА они дадут часть потомства с нежелательными признаками.

Генетическая таблица, показывающая простое взаимодействие доминантных и рецессивных характеристик по Менделю

Обозначения:
А — • — доминантный ген от одного родителя
а — ? — рецессивный ген от одного родителя
АА — • • — пара доминантных генов, по одному от каждого из родителей
аа — ? ? — пара рецессивных генов, по одному от родителя
Аа — • ? — доминантный ген от одного родителя и рецессивный — от другого, составляющие доминантно — рецессивную пару генов.
Объяснение вариантов:
1. Оба родителя имеют по два доминантных гена, поэтому все их потомки будут «чистыми» по этому признаку — все АА.
2. Один родитель «чистый» по доминантному фактору (АА), другой только выглядит «чистым», но несет рецессивный ген (Аа). Поэтому все потомки будут выглядеть «чистыми» от рецессивного признака, но на самом деле половина потомков будет действительно «чистой», имея по два доминантных гена (АА), вторая половина будет выглядеть «чистой», но каждый из них будет иметь рецессивный ген, т. е. будет его носителем (Аа). Соотношение АА: Аа — 1:1.
3. Один родитель внешне проявляет доминантный признак, но является носителем рецессивного гена (Аа). При спаривании с партнером, который несет два рецессивных гена и, естественно, внешне проявляет этот признак, половина потомков будет подобна первому партнеру (Аа), вторая — второму. Т. о., весь помет будет носителем данного признака, только первые будут скрытыми носителями, а вторые — явными. Это особенно важно понимать для тех случаев, когда признак, определяемый рецессивным геном, особо нежелателен для породы.
4. Оба родителя проявляют доминантный признак, но каждый несет рецессивный, не проявляющий себя, ген. В помете будет одна часть потомков чисто «доминантных», имеющих два А (АА); две части потомков, внешне проявляя доминантный признак и поэтому, не отличаясь от первых, скрыто будут нести и рецессивный признак, имея Аа; одна часть потомков будет проявлять рецессивный признак, имея два рецессивных гена (аа). Т. е., соотношение потомков, проявляющих признак определяемый геном А будет 3:1, а истинное распределение носителей рецессивного и доминантного генов будет следующим: АА: Аа: аа — 1: 2: 1.
5. В этой паре — один родитель «чистый» доминант (АА), другой имеет два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
6. Оба родителя проявляют рецессивный признак, так как несут по два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
Ожидаемое соотношение расщепления потомков по тому или иному признаку приблизительно оправдывается при помете не менее 16 щенков. Для помета обычного размера — 6–8 щенков — можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном, для потомков определенной пары производителей с известным генотипом.

Е. К. Меркурьева, профессор, доктор биологических наук

Наследование пигментации
      Проявление различной пигментации у собак обнаруживается в окрасе шерстного покрова, пигментации мочки носа, губ и рта, радужной оболочки глаз и век. У собак служебных пород изменчивость пигментации наблюдается редко. У охотничьих и декоративных - варьирование окраса шерсти довольно значительно. По сообщению Р. Робинсона (1982), у 118 пород выявлено 29 различных аллелей* пигментации. Наибольшая вариабельность окрасов выявлена у коккер-спаниеля - 18 фенотипов, пинчера - 10, пуделя - 14 фенотипов. *(Аллель - один из пары (или несколько) генов, определяющих развитие того или иного признака.)
      Несмотря на такое разнообразие окраса шерсти, выделяются следующие основные ее типы: серый окрас - немецкая овчарка с серией разной интенсивности окраса: от более светлого до чëрного; чëрный - ньюфаундленд; шоколадный (кофейный, коричневый) - доберман; голубой - доберман; соболиный, красный - боксëр; жëлтый, кремовый, светло-палевый - изабелла; чепрачный - колли, немецкая очарка; чëрный с подпалинами - доберман; тигровый - дог, боксëр; альбиносы (лейцисты) - шпицы, лайки, арлекины;
      Генетический анализ показывает, что это разнообразие обусловлено действием комбинативной изменчивости и серией множественных аллелей в результате многократной мутации основного гена. Наследование окраса проявляется в виде доминирования, рецессивности, неполного доминирования, межаллельного взаимодействия, плейотропного действия.
      В окрасе шерсти собак часто наблюдается распределение пигмента по длине волоса в виде зон (колец), что даëт окрас "агути". Считается, что окрас агути является первичной пигментацией, распространенной у диких животных, таких как серый волк, шакал. В структуру локуса агути входят аллели, обозначенные следующими символами: сплошной чëрный - Аs, доминантный жëлтый - Аy, агути - А, чепрачный тип - аsa, рыжевато-коричневый тип - а t. Сочетание в генотипе собаки генов этого локуса* даëт разнообразие в окрасе шерсти. Окрас шерсти по типу агути распространëн у немецких овчарок и лаек. *(Локус - место расположения того или иного гена в хромосоме.)
      Распределение пигмента по телу также имеет генетическую обусловленность и изменчивость. Так, например, пигментация шерсти может распространяться по всему телу или проявляться в виде отдельных пятен, то есть пегости с большей или меньшей величиной пятен. Часто пигментация оформлена в виде чепрака по всей спине, или пятна разбросаны по бокам, по голове, морде. Наличие гена альбинизма приводит к утрате пигментации шерсти, кожи, радужной оболочки глаз, губ и рта.
      Пятнистость может иметь специфический вид, в частности в виде крапчатости и штрихообразных пятен чëрного или коричневого цвета на белом фоне. Особенная пятнистость типична, например, для долматинца и английского сеттера. Имеется "тиковая испещренность", когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Этот тип окраса называется ещë чалостью. Считается, что тиковый окрас имеет доминантное наследование и обусловлен геном Т. Тиковый окрас формируется у щенков к месячному возрасту. Тëмная пятнистость проявляется в различных точках (статях) тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже встречается на ушах и корне хвоста. Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантиое наследование, а на мочке носа, ушах, бëдрах - рецессивное. При оценке экстерьера пороком считаются розовая мочка носа и губ, розовые (без пигмента) глаза.
      Несмотря на большое разнообразие в фенотипах пигментации собак, можно выделить типичные окрасы шерсти для некоторых пород. Так, например, афганские борзые имеют окрас шерсти: чëрный, чëрный с коричневым подпалом, голубоватый, серый; русские борзые - ч&ëрный, рыжий пятнистый; боксëры - рыжий, красный, тигровый; бульдоги- красный, соболиный, тигровый; чау-чау - чëрный, голубоватый, красный, серый; доги - чëрный, коричневый, жëлтый, пестрый; арлекины - разноглазость в окрасе радужной; доберманы - чëрный, коричневый (кофейный, шоколадный) голубоватый, изабелла; японские хины - чëрный с белым, красный с белым; ньюфаундлендды - чëрный, песочный, голубоватый; чи-хуа-хуа - 10 разных фенотипов.
      Пигментация шерсти, глаз, мочки носа имеет генетическую обусловленность и зависит от различных генов, которые определяют синтез белка на молекулярном уровне, образующего пигмент того или иного цвета. Основной ген, наличие которого обеспечивает синтез пигмента, - ген С.
      Присутствие этого гена в доминантном состоянии обеспечивает все последующие процессы синтеза пигмента в пигментных клетках - меланоцитах. Пигментные зерна имеют разный цвет и форму и различаются по белковой основе, которая определена геном. Их образование происходит на рибосомах клетки при участии РНК; в процессе синтеза образуется пигмент меланин в виде меланиновых гранул. Это уже готовые зерна пигмента. Они выходят из протоплазмы меланоцита и по ее отросткам мигрируют в другие ткани тела. Отсутствие гена С (он мутировал в рецессивную форму с) вызывает альбинизм: животные имеют белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза, сквозь которую просвечивают кровеносные сосуды, придающие глазу красный цвет. Полных альбиносов у собак не зарегистрировано. У некоторых особей наблюдается неполный альбинизм. Это так называемые лейцисты, у которых при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаза. Лейцизм зарегистрирован как породный признак у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек. Таким, образом, основу синтеза пигмента обеспечивает ген С, а его рецессивное состояние с приводит к альбинизму. Все разнообразные окрасы у собак обусловлены другими генами.
      К сожалению, до сих пор нет единой номенклатуры генов пигментации у собак. Данный вопрос освещен лишь в работах Даусона (1937), Винге (1950), Литтля (1957), Бурса и Фразера (1966). Робинсона (1982), Н. А. Ильина (1932).
      Наиболее детальный генетический анализ приведен Робинсоном (1982) с указанием символов 31 гена и перечнем 30 окрасов шерсти, обусловленных этими генами.
      Приведëм классификацию генетики пигментации, предложенную Н. А. Ильиным.
      Ген С - обеспечивает способность синтезировать пигмент любого цвета; в рецессивном состоянии с приводит к альбинизму, несмотря на наличие других генов, обусловливающих тот или иной цвет.
      Ген А - определяет зонарное распределение пигмента в шерстинке и приводит к окрасу типа "агути". Рецессивный его аллель (а) - вызывает отсутствие зонарности.
      Ген В - определяет синтез чëрного пигмента, а в рецессивном состоянии (b) дает коричневый (кофейный, шоколадный) окрас шерсти.
      Ген Е - вызывает распространение чëрного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель (е) обеспечивает синтез жëлтого или красного пигмента.
      Ген S - вызывает сплошной окрас по всему телу, а рецессивный аллель (s) приводит к пятнистости.
      Ген D - усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, а рецессивный аллель (d) переводит чëрный цвет в голубой, то есть ослабляет пигментацию.
      Ген е p - вызывает тигровый окрас шерсти.
      Ген W - определяет белый окрас шерсти.
      Ген Н - определяет доминантный окрас типа "арлекин".
      Ген с d - ослабитель красного цвета до жëлтого.
      Ген h - чалый окрас шерстного покрова.
      Ген Т - тиковая пятнистость.
      Н. А. Ильин дал основные генотипы различных окрасов.
      CCAABBDDEESS - зонарно-серый (немецкая овчарка);
      CCaaBBAAEESS - чëрный (доги, ньюфаундленды);
      CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы);
      CCaaBBddEESS - голубой (доберманы);
      CCaaBBDDe pе pSS -тигровый (доги, бульдоги, боксеры);
      CCaaBBDDeeSS - жëлтый (сенбернары);
      CCaaBBDDEESS - чëрный с подпалами (доберманы);
      CCaaBBAAEESS - чëрный с белыми пятнами;
      ccaabbDDEESS - белые (лейцисты).
      У лейцистов гены окраса находятся в скрытом состоянии (криптомерном) и проявляются только у потомства, полученного от скрещивания собаки-лейциста с окрашенной собакой, имеющей доминантный ген С. В таком потомстве могут быть щенки чëрного, кофейного окрасов и альбиносы, если окрашенная собака была гетерозиготна (Сс).
      Приводим классификацию генов, обусловливающих окраску и тип шерсти, используемые в международных работах по генетике собаки.

Наследование типа и структуры шерстного покрова
      Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные - ген L (доберманы, боксëры и др.); длинношерстные - ген l (немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли, кавказские овчарки, лайки и др.); жесткошерстные - доминантный ген Wh (фокстерьеры, жесткошерстные легавые, эрдельтерьеры, жесткошерстные таксы и др.); шелковистые (болонки); бесшерстные - ген Hr - в гомозиготе Hr Hr (голые мексиканские - выживают только гетерозиготы Hrhr); полуволнистый и завитковый волос (пудели) - ген wo.
      При скрещивании короткошерстной собаки, несущей доминантный ген L, с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген l, в помëте проявляется промежуточное наследование длины шерсти, и поэтому потомки будут иметь разную длину волоса, отклоняющуюся в той или иной степени от длины волоса одного или другого родителя. Такая особенность в варьировании длины шерсти обусловлена тем, что этот признак определяется действием многих генов, то есть имеет полигенное наследование.

      Наследование экстерьерных признаков
      Характерными наследственными признаками, оценивающимися как породный признак, являются длина и форма хвоста, форма и размер ушной раковины, особенности в строении черепа и конечностей.
      По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые (доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава (немецкая овчарка, сенбернары, колли и др.); короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков).
      Длина хвоста генетически обусловлена полимерией, влияние генов-модификаторов приводит к фенотипическому варьированию длины хвоста.
      Врожденная короткохвостость изредка появляется у отдельных особей, что послужило материалом для выведения короткохвостых пород собак (карликовый шпиц корабельщиков, гладкошерстная легавая бурбон). Короткохвостость обусловлена рецессивным геном br, при этом число хвостовых позвонков уменьшено.
      Различают форму и постав хвоста, что имеет наследственную обусловленность и закреплено селекцией, как породный признак. Так, у лаек типичен хвост кольцом на спине, у фокстерьеров, эрдельтерьеров, биглей хвост вертикально- и прямостоячий, у легавых хвост имеет горизонтальное расположение в виде "прута", у борзых хвост образует на конце небольшую кольцеобразность.
      Породным генетическим признаком является форма и размер ушной раковины. Установлено, что полустоячее ухо определяет ген Нa, при этом кончик уха на треть согнут в сторону слухового входа. Такая форма уха типична для колли, фокстерьеоов. Генотипы могут быть: HaHa, HaH, Нah.
      Стоячее ухо обусловлено рецессивным геном h с генотипом hh, оно характерно для немецкой овчарки, лаек, шпицев, французских бульдогов, бультерьеров. Многие породы имеют висячее ухо с мягким хрящом от основания ушной раковины. Оно вызвано доминантным геном H, с генотипом НН. Такая форма уже наблюдается у многих пород. Но ухо варьирует по длине, когда его размеры достигают такой длины, что край уха касается земли. Длинноухость типична для спаниелей, гончих, такс, биглей, пуделей, болонок, бассетов.
      Большое разнообразие у собак наблюдается в строении черепа, челюстей. При одомашнении (доместикации) условия содержания и кормления собак оказывали влияние на формирование скелета. Мутационные процессы, вызванные влиянием мутагенов в пище и в окружающей среде, приводили к мутантным признакам, часть из которых человек закрепил селекционным процессом. В результате морфологические особенности скелета черепа, конечностей, характерные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Появилась мопсовидность (укорочение челюстных костей, особенно верхней челюсти), распространилась укороченность и искривленность костей конечностей, особенно передних (таксы). Мопсовидность распространена как породный признак у собак породы мопс, некоторых типов болонок.
      Для сторожевых пород типично формирование мощного черепа и челюстного аппарата, с хорошо развитой зубной системой и нормальным прикусом. У некоторых охотничьих собак, формировавшихся для быстрого бега за зверем, селекция закрепила длинноногость, узкотелость, длинные линии головы и шеи (борзые). Большинство элементов скелета обусловлено полигенным типом наследования, а также воздействием факторов внешней среды.
      Таким образом, направление искусственного отбора, который осуществляется человеком для получения и закрепления желательных особенностей экстерьера, сопровождалось увеличением межпородной изменчивости и использованием мутационного процесса.